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Soy anciana dibujo a lapiz artista nato, nunca estudie una carrera en las artes, pero es mi pasión el dibujo, y a través de recursos como los que usted pone en su blog he mejorado la técnica del dibujo que empíricamente aprendí solo con la observación. Lo felicito nuevamente por compartirnos recursos y motivarnos a todos los que amamos el dibujo. Espero pronto tener mi blog y FB para poder subir mis dibujos y saber su opinión. José Luis Islas, Méx. Gracias por tu respuesta y con todo gusto checamos tu inquietud sobre dibujo anime. Gracias desde España, me has ayudado un montón con un trabajo de instituto que tenia que hacer, muy buen aporte. Me maravilla la magia que se consigue con el correcto sombreado y difuminado. Un trabajo muy conseguido. Me parece muy buena la forma en que enseñas. Hola,lo mas difícil para mi es hacer el pelaje no se como lograr la textura,e intentado practicando y pues no logro dibujar la textura. Que me recomiendan que haga?? No lo entiendo las lineas M1 y M2 y k anciana dibujo a lapiz ay desde rl ginal de la hoja asta la primera linea de la derecha Normalmente no suelo responder comentarios como este pero anciana dibujo a lapiz mucho el grado de ignorancia que reflejas por lo que tratare de darte algunas ideas clave sobre el dibujo esperando te sirvan. El dibujo es observar, si, pero también es construir. Son las dos partes, ninguna de manera individual, pero ambas importantes. Dibujo de rostro de hombre de edad.anciana dibujo a lapiz NO exactamente debes seguir las dimensiones que te muestran en el blog. Dibujar es algo mas que ver. Hola, qué me recomiendan cuando uno practica el dibujo y no tiene un guía que sea Profesor de Pintura o Artista? Porque uno puede estar dibujando bastante tiempo pero si no existe la corrección por parte de un profesional Muchas gracias, por tu breve y concisa exposición. Muy buen trabajo. Me hubiera gustado que mencionaras los distintos lapiceros tipo y dureza con los que has realizado el dibujo. Dibujos de abuelos para colorearDivide la caja completa en cuatro partes; líneas punteadas rosas, M1 y M2. De este modo hemos creado una retícula formada por 3 módulos y medio de alto por dos módulos y medio de ancho. Anónimo 14 de octubre de Andres Tellez 14 de diciembre de Anónimo 18 de febrero de Anónimo 20 de septiembre de Anónimo 18 de mayo de Anónimo 4 de junio de Anónimo 5 de junio de Anónimo anciana dibujo a lapiz de enero de Anónimo 11 de agosto de anciana dibujo a lapiz, Anónimo 25 de febrero de Anónimo 6 de marzo de Anónimo 15 de octubre de Anónimo 7 de noviembre de Anónimo 27 de marzo de Anónimo 6 de julio de Anónimo 26 de julio de Cómo hacer una oferta. Vintage gran retrato de carbón de dibujo viejo artista firmó Checa Praga Hacer una oferta - Vintage gran retrato de carbón de dibujo viejo artista firmó Checa Praga Hacer una oferta - 17th C. 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Los autores veterinario gratuito curitiba pr presente estudio presentaron el caso de una perra de cuatro años de edad con leishmaniasis que fue tratada con antimoniato de meglumina durante su gestación. Éste y el parto fueron normales y la perra presentó una mejoría de la infección durante el tratamiento. Tres de los cachorros murieron a los dos días del nacimiento, y dieron negativo en la PCR a tiempo real de L. A los dos cachorros supervivientes se les realizó un seguimiento clínico, serológico y por PCR a tiempo real hasta alcanzar veterinario gratuito curitiba pr año de edad sin evidencia de leishmaniasis congénita. Se detectó ADN de L. Los autores concluyeron que resultaba bastante probable que la utilización de antimoniato de meglumina en la perra gestante hubiera impedido la transmisión vertical de la leishmaniasis. Urólitos de estruvita removidos de uma bexiga Fonte: Retirado do veterinario gratuito curitiba pr Gatofilos Figura 2: Retirado do site Gatofilos Figura 3: A maioria das obstruções de uretra ocorre apenas por muco ou associado com alguns cristais tampões uretrais. O estresse também pode contribuir, estando associado à estada em hotel, exposições, presença de um novo animal ou bebê na casa, férias, dentre outras atividades diferentes da rotina. A acidose metabólica também pode resultar em alterações pulmonares. Os achados laboratoriais mais comuns incluem: Hasta ese entonces eran veterinarios extranjeros quienes intentaban resolver los problemas de sanidad del ganado que generaba la llegada al país de reproductores veterinario gratuito curitiba pr sin control sanitario de ninguna especie. Esta escuela dio origen a la Facultad y fue la primera de América del Sur. Sus objetivos fundacionales fueron "relacionar los descubrimientos de la ciencia con las diferentes ramas de la producción animal y vegetal" y "formar hombres que, por sus conocimientos especiales, pudiesen comprender y descubrir las leyes de la naturaleza y aprovechar los progresos de la ciencia para mejorar las razas, su multiplicación y conservación". En agosto de el delegado ya había contratado a cinco profesores veterinario gratuito curitiba pr -el ingeniero civil Camilo Gillet, el ingeniero agrónomo Gustavo André y los veterinarios Carlos Lambert, Carlos Tombeur y Desiderio Bernier- y uno francés -el ingeniero agrónomo Julio Frommel- que serían los fundadores del Instituto. La Escuela de Agronomía y Veterinaria y Haras de la Provincia de Buenos Aires abrió sus puertas el 6 de agosto de día en que se conmemoran en nuestro país los estudios veterinarios y posteriormente tomó la denominación de Instituto Agronómico Veterinario de Santa Catalina. A Tombeur se le confió la dirección de la Escuela de Veterinaria en tanto que André fue nombrado Rector del Instituto. Lambert tuvo a su cargo la dirección del Haras. En año de su inauguración, 18 alumnos se inscribieron para rendir el examen de ingreso: De los 12 que querían realizar la carrera de cuatro años aprobaron 10, mientras que los 6 aspirantes a mayordomo rindieron correctamente. Las evaluaciones duraban 25 minutos reloj en mano y quienes obtenían malas calificaciones reiteradamente eran expulsados. La división de los cursos en dos categorías cambió en cuando desapareció la carrera corta. En aquel día obtuvieron su título de "Competente en la ciencia veterinaria", los primeros tres veterinarios recibidos en el país: El nivel académico de los primeros grupos de egresados hizo que las autoridades provinciales prestaran mayor a- tención a los estudios que se prestaban en Santa Catalina. Ya no se trataba de una simple institución de enseñanza media sino que quienes egresaban estaban en condiciones de equipararse con profesionales de grado universitario de Europa. Por ello el 4 de junio de entró a consideración del Poder Legislativo provincial un proyecto del Ejecutivo para crear una Facultad de Agronomía y Veterinaria sobre la base del Instituto Agronómico y Veterinario. El convenio fue aprobado por la legislatura provincial el 23 de diciembre de y por el Veterinario gratuito curitiba pr Ejecutivo de la Nación el 31 de diciembre de Enel Doctor Joaquín V. Puso entonces su mirada en la que malamente funcionaba en La Plata, observando las principales casas de estudio existentes y que podrían integrar la universidad soñada. Sin embargo, enuna serie de conflictos provocaron la división de la Facultad de Agronomía y Veterinaria. Para ese entonces, el plan de estudios era de cuatro años y los estudiantes podía obtener el título de Doctor en Medicina Veterinaria realizando un trabajo de tesis al finalizar la carrera. Ese año el Honorable Consejo Directivo resolvió el cambio de denominación de la casa, adoptando el de Facultad de Ciencias Veterinarias. Los Planes de Estudio correspondientes a los años, y han sido relevantes en la historia de la institución. Se dictaban en cuatro años y tenía entre 25 y 27 materias. En cambio, a partir deel título habilitante fue de Médico Veterinario. El Proyecto de Plan de Estudios de la Facultad de Medicina Veterinaria aprobado el 9 de septiembre deestipulaba: A partir de se modificó parcialmente el plan de estudios dese introdujeron nuevas asignaturas y se cambió el nombre veterinario gratuito curitiba pr Facultad de Medicina Veterinaria por el actual de Facultad de Ciencias Veterinarias. Desde hasta inclusive, la Facultad de Ciencias Veterinarias establecía que el título de grado que se otorgaba a los egresados de la carrera era el de Doctor en Ciencias Veterinarias. Para obtenerlo se debían aprobar todas las materias del plan de estudios de la carrera del Doctorado en Ciencias Veterinarias y, luego, un trabajo de tesis. HOSPITAL VETERINÁRIO SÃO BERNARDO, CURITIBA/PR, EMPRESÁRIOS DE SUCESSOA partir dese acuerda otorgar dos títulos: Para el grado, el de Médico Veterinario, al finalizar la carrera y una vez rendidas y aprobadas todas las asignaturas exigidas en el plan de estudios. Para el posgrado, el de Doctor en Ciencias Veterinarias, a todo aquel egresado que aprobara un trabajo de tesis. A lo largo de su historia la Facultad ha logrado ser acreditada por la Unión Europea y lleva adelante un convenio de cooperación técnica con la Agencia de Cooperación Internacional del Japón veterinario gratuito curitiba pr fue definido por el actual presidente de la Universidad como el de mayor envergadura en la historia de la institución. Disponivel em: Por exemplo: O concurso busca pessoal capacitado para assumir a responsabilidade de fiscalizar e regular tais produtos. Confira como se preparar para o concurso da Anvisa: Provas do Concurso Anvisa e suas etapas Tradicionalmente, o processo seletivo do concurso Anvisa veterinario gratuito curitiba pr através de Prova Objetiva e Discursiva. O que cai na prova do concurso Anvisa? Natale Souza! Pontificia Universidade Catolica do ParanáAs provas do concurso Anvisa acontecem nas principais capitais do Brasil. Concurso Anvisa: El registro en PaseaPerros. Visita nuestra Ayuda para Paseadores y Cuidadores o escríbenos a info paseaperros. 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Los equipos de negocio y el proyecto pueden compartir calendarios, así como documentos y otra información. Esto es alentador, nuevas formas de trabajo, la colaboración y la información en muchas industrias. Un contable sentado en su casa puede auditar los libros de una citas en linea se generaliza con sede en otro país. Estas cuentas podrían citas en linea se generaliza sido creadas mediante el trabajo desde casa teletrabajoo desde la oficina central por los tenedores de libros, en otros lugares remotos, con base en la información enviada por correo electrónico a las oficinas de todo el mundo. Un empleado de oficina lejos de su escritorio, tal vez al otro lado del mundo, en un viaje de negocios o de placer, puede acceder a sus correos electrónicos, acceder a sus datos usando la computación en nube, o abrir una sesión de escritorio remoto a su PC de la oficina usando un seguro virtual Private Network VPN en Internet. Este concepto ha sido remitido a los administradores del sistema como la pesadilla privada virtual, [36], ya que amplía el perímetro de seguridad de una citas en linea se generaliza corporativa en lugares remotos y las casas de sus empleados. Internet tiene un impacto profundo en el mundo laboralel ocio y el conocimiento a nivel mundial. Si bien en un principio nació como un medio de comunicación unilateral destinado a las masassu evolución en la llamada Web 2. Comparado a las enciclopedias y a las bibliotecas tradicionales, la web ha permitido una descentralización repentina y extrema de la información y de los datos. Algunas compañías e individuos han adoptado el uso de los weblogsque se utilizan en gran parte como diarios actualizables, ya en decadencia tras la llegada de las plataformas sociales. Internet se extendió globalmente, no obstante, de manera desigual. Floreció en gran parte de los hogares y empresas de países ricos, mientras que países y sectores desfavorecidos cuentan con baja penetración y velocidad promedio de Internet. La inequidad del acceso a esta nueva tecnología se le conoce como brecha digitallo que repercute menores oportunidades de conocimiento, comunicación y cultura. El voluntariado en línea es la modalidad de voluntariado que se lleva a cabo a través de Internet. Esta modalidad de voluntariado remoto aumenta la capacidad de las organizaciones en materia de desarrollo al tiempo que ofrece un espacio para que mucha gente participe en el desarrollo, algo de lo que, de otro modo, no disfrutarían. Dado que el voluntariado en línea no implica gastos ni viajes, cualquier persona desde cualquier parte del mundo puede colaborar por la paz y el desarrollo. Hay fuentes que cobran por su uso y otras gratuitas, usando los servidores centralizados y distribuidos, las tecnologías de P2P. O que é Citalopram - Vida MentalOtros utilizan la red para tener acceso a las noticias y el estado del tiempo. Se especula actualmente si tales sistemas de comunicación fomentan o restringen el contacto de persona a persona entre los seres humanos. Proporciona a menudo una fuente significativa del rédito de publicidad para otros sitios. Muchos gobiernos han procurado sin éxito poner restricciones en el uso de ambas industrias en Internet. El sistema multijugador constituye también buena parte del ocio en Internet. Inicialmente Internet tenía un objetivo claro. Hoy en día, la sensación que produce Internet es un ruido, una serie de interferencias, una explosión de ideas distintas, de personas diferentes, de pensamientos distintos de tantas posibilidades que, en ocasiones, puede resultar excesivo. El hecho de que Internet haya aumentado tanto implica una mayor cantidad de relaciones virtuales entre personas. Como toda gran revolución, Internet inaugura una nueva era de diferentes métodos de resolución de problemas creados a partir citas en linea se generaliza soluciones anteriores. Internet produce algo que todos han sentido alguna vez; produce la esperanza que es necesaria cuando se quiere conseguir algo. Para algunos usuarios, Internet genera una sensación de cercanía, empatía, comprensión y, a la vez, de confusión, discusión, lucha y conflictos que los mismos usuarios pueden considerar como la vida misma. Por otro lado, para mejorar la confiabilidad se usa el protocolo TCP. El protocolo IP, es la forma en la que se enrutan los paquetes entre las redes. Cada nodo en cada una de las redes tiene una dirección IP diferente. Para garantizar un enrutamiento correcto, IP agrega su propio encabezado a los paquetes. Este proceso se apoya en tablas de enrutamiento que son actualizadas permanentemente. En caso de que el paquete de datos sea demasiado grande, el protocolo IP lo fragmenta para poderlo transportar. IPv6 ha sido diseñado como un paso evolutivo desde IPv4, por lo que no representa un cambio radical respecto IPv4. Las características de IPv4 que trabajan correctamente se han mantenido en el nuevo protocolo, mientras que se han suprimido aquellas que no funcionaban bien. De todos modos, los cambios que se introducen en citas en linea se generaliza nueva versión son muchos y de gran importancia debido a las bondades que ofrecen. En cambio, IPv6 admite Otra vía para la popularización del protocolo es la adopción de este por parte de instituciones. El Gobierno de los Estados Unidos ordenó el despliegue de IPv6 por todas sus agencias federales en el año En el tecnólogo americano Nicholas Carr publicó un artículo en el que afirmaba que Internet estaba erosionando nuestra capacidad de concentración y de pensamiento crítico, e incluso aseguraba que la Red cambiaría la estructura de nuestro cerebro y forma de pensar. Algunos coincidían con Carr, pero otros como Clive Thompson descartaban esos argumentos asegurando que siempre que surgía una nueva tecnología se producía el mismo debate. Hay un intenso debate sobre el efecto Internet en las sociedades. Por medio de palabras clave, se realiza la exploración citas en linea se generaliza el buscador muestra una lista de direcciones con los temas relacionados. Internet ha permitido a estas personas mayor flexibilidad en términos de horarios y de localización, contrariamente a la jornada laboral tradicional, que suele ocupar la mañana y parte de la tarde, en la cual los empleados se desplazan al lugar de trabajo. Un experto contable asentado en un país puede revisar los libros de una compañía en otro país, en un servidor situado en un tercer país que sea mantenido remotamente por los especialistas en un cuarto. Internet ha impulsado el fenómeno de la Globalización y junto con la llamada desmaterialización de la economía ha dado lugar al nacimiento de una Nueva Economía caracterizada por la utilización de la red en todos los procesos de incremento de valor de la empresa. Actualmente existen muchas empresas que obtienen dinero de la publicidad en Internet. Es extremadamente difícil, si no imposible, establecer control centralizado y global de Internet. La censura se hace, a veces, mediante filtros controlados por el gobierno, apoyados en leyes o motivos culturales, castigando la propagación de estos contenidos. Otra posibilidad, como en el citas en linea se generaliza de Chinaes que este tipo de medidas se combine con la autocensura de las propias empresas proveedoras de servicios de Internet, serían las empresas equivalentes a Telefónicas proveedores de servicios de Internetpara así ajustarse a las demandas del gobierno del país receptor. Sin embargo algunos buscadores como Googlehan tomado la decisión de amenazar al gobierno de China con la retirada de sus servicios en dicho país si no se abole la censura en Internet. Entre ellas cabe resaltar por un lado las técnicas y herramientas criptológicas y por otro lado las tecnologías encuadradas en la llamada Darknet. La Darknet es una colección de redes y tecnologías que persiguen la consecución de un anonimato total de los comunicantes, creando de esta forma una zona de total libertad. Aunque actualmente no se suele considerar que consigan un anonimato total, sin embargo, sí consiguen una mejora sustancial en la privacidad de los usuarios. Internet aparece muchas veces en obras de ficción. También hay obras donde Internet se presenta como un medio maligno que permite a hackers sembrar el caos, alterar citas en linea se generaliza, como por ejemplo, las películas La RedLive Free or Die Hardetc. Hay otras obras donde aparece como una gran oportunidad para la libertad de expresión por ejemplo, la película FAQ: Frequently Asked Questions. Sin embargo es difícil establecer el tamaño exacto de Internet, ya que este crece continuamente y no existe una manera fiable de acceder a todo su contenido y, por consiguiente, de determinar su tamaño. Fp citas. Dean winchester citas online. 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Si usando tu contraseña no puedes acceder a tu cuenta Microsoft a uno de los servicios como Messenger, Hotmail o Skydrive o has olvidado tu contraseña, sigue los pasos indicados a continuación para recuperar la contraseña de tu Microsoft ID. A continuación, haz clic en Siguiente. Método 1: Enviarme por correo electrónico un vínculo de restablecimiento. Método 2: Enviar un código a mi teléfono móvil. Método 3: Utilizar un equipo de confianza. Método 4: Soporte al cliente Volver al inicio. Volver al inicio. Una vez seleccionado Envíar un código a mi teléfonohaz clic en Enviar código. Una vez recibido el código, ingrésalo en el campo Escribir el código y, a continuación haz click en Enviar. Método 3: Utilizar el equipo de confianza. Si anteriormente designaste un equipo como su equipo de confianza en las opciones de la Cuenta Microsoft, puede restablecer la contraseña al iniciar sesión en dicho equipo. Haz clic en Usar mi equipo de confianzay haz clic en Siguiente. Recuperar Clave de Hotmail usado para Facebook - SocialWareMétodo 4: Soporte al cliente. Haz clic en una de las opciones anteriores y luego en No puedo usar ninguna de estas opciones. Ingresa tu Microsoft ID correo electrónico cuya contraseña desees restablecer y una dirección de correo electrónico alternativa para que el equipo especializado de soporte técnico te contacte, luego haz clic en Siguiente. El soporte técnico al cliente especializado de la Cuenta Microsoft responde las solicitudes en un plazo de 24 a 36 horas. Solo tienes que esperar que te contacten. Tu opinión nos interesa: no dudes en enviarnos tu opinión acerca de estos artículos mediante el campo de comentarios que se encuentra en la parte inferior. Sí No. Indícanos qué podemos hacer para mejorar el artículo Enviar. Cómo recuperar la contraseña de FacebookEste sitio en otros países o regiones. Algérie - Français. Argentina - Español. Australia - English. Belgique - Français. Estos fragmentos deben brindar suficiente hotmail para recuperar mi contrasena de facebook para identificar el antiguo correo. Por otro lado, existen los casos donde se recuerda el nombre de usuario pero el problema se encuentra en la contraseña. Para estos casos la forma de recuperar la cuenta Hotmail es la siguiente :. Es importante mencionar que para tener acceso a esta opción, primero hay que colocar la dirección de correo electrónico y una contraseña, para que posteriormente se muestre esta opción. Para verificar la identidad de propietario se debe introducir en el campo solicitado el código recibido vía correo electrónico o teléfono móvil. No recibo el correo electrónico para restablecer mi contraseña. Tengo problemas para crear una cuenta de Facebook con mi cor Recibí un correo electrónico de Facebook que me dice que rea Comunidad de ayuda. Iniciar sesión. Volver al servicio de ayuda. Esta rutina de volumen se realiza en cuatro días a la semana de entrenamiento, entrenando pecho y espalda dos veces por semana y el resto. con 40 kilos por lado (80kg 12 kg barra=92 kg total), debéis empezar con ese Una vez que tenéis claro la base de la rutina de fuerza y volumen, . de rugby pueden mover el doble de peso que un culturista profesional. Si bien hay muchos ejemplos de rutinas aquí en nuestro sitio, prometí un Terminé la segunda parte, dando algunas recomendaciones de volumen, tanto para. La conclusión es que la distribución de la proteína es un factor crítico para determinar la eficiencia de la misma en el proceso de anabolismo muscular. La principal función de los carbohidratos es la de proveer de energía a nuestro cuerpo. Lazar Angelov, Dieta y Rutina - Culturismo TotalAlgo de cierto hay en esto, pero en una dieta hipercalórica es necesario que los carbohidratos sean tan altos como sea posible sin llegar a ganar un exceso de grasa. La sensibilidad a la insulina se refiere a la cantidad de insulina que se convierte en glucosa dentro culturismo total rutina volumen tu organismo. Durante una dieta hipercalórica se aprovecha mejor esta circunstancia tanto en el desayuno como en el pre y en el post entrenamiento. También es el macronutriente principal para optimizar las funciones hormonales por ejemplo, la testosterona, libido, etc. Debes ser consciente de si tu cuerpo metaboliza mejor los carbohidratos o las grasas. Por eso, la cantidad de fibra que se deba tomar va a depender de muchos factores. Consumir demasiada fibra provoca la reducción de la absorción de vitaminas y minerales de organismo así como causar diarrea, calambres e hinchazón. Se debe intentar tener un buen equilibrio en los nutrientes de las comidas que consumamos a lo largo del día. Cribbs et al. Campbell et al. Esto no significa que tengas que llevarte contigo la comida post-entrenamiento al gimnasio para consumirla inmediatamente después, pero si tener en cuenta que en un tiempo prudencial después de haber acabado el entrenamiento necesitas una cantidad crítica de proteínas y carbohidratos. RUTINA DE HOMBROS DE PIEDRA - GymtopzUn buen método para no tener este problema es elegir un momento de la semana para cocinar la comida necesaria para los siguientes días. Una vez se sabe, se deben distribuir las calorías en alrededor de comidas al día, con una cadencia de horas entre ellas. Cómo HACER REPETICIONES Para Aumentar MASA MUSCULARPartes del cuerpo involucradas Bíceps, Tríceps. Duración 50 Minutos. Dificultad Intermedio. Superserie Dos movimientos consecutivos como en circuito sin intercalar descansos. Rutina semanal Imprimir. Volver a MSN Salud. Envía tus comentarios a MSN. Indica una valoración global para el sitio:. Declaración de privacidad. Si estás pensando en salir con un hombre más joven, es necesario que tomes en Por último, conoce a la persona que has elegido como pareja, con esto nos . Salir con un hombre más joven puede sonar muy aventurero y emocionante, pero como en toda relación tiene sus ventajas y sus desventajas. Salir con hombres más jóvenes tiene muchos prejuicios, y en numerosas oportunidades rechazamos la oportunidad pensando en el que dirán. Pero, dejando. Sin embargo, en estos tiempos en los que prima la tranquilidad, vale la pena dejarse de clichés y analizar con practicidad: Y, también, recomiendan tener en cuenta que una pareja en sus viente años tiene todo el derecho a cometer errores y que es usted, la persona adulta y con experiencia, quien debe decidir si su relación tiene sentido o no. Obviamente, le hace falta mucho por aprender. Lo importante es que usted sepa manejarlo si realmente le interesa la persona. Tips para salir con un hombre más joven… ¡No tengas miedo!Indica que cada caso es especial, pero que estas reglas generales pueden darle una guía para manejar de forma correcta las situaciones: No importa que tan seria o informal sea la relación, la clave es que en su vida haya tranquilidad y si una relación le da demasiados problemas, entonces debe dejarla. Si usted dijo desde el principio que la relación sería casual, manténgase. Permita que pase el tiempo suficiente para ponerse serio. El amor es importante, pero éste debe demostrarse y esa es la clave. Episodio 5. Cuando el es mas jovenMientras todo sobre este tipo de relaciones no es bueno, que no son del todo mal. Mientras que los hombres envejecen, tienden a ser menos aventureros. Beneficios de salir con un hombre más jovenLos hombres mayores a menudo comienza a creer que ellos han visto lo suficiente. Incluso podrían empezar a hacer cosas que no han hecho antes. La madurez y la sabiduría sólo puede venir cuando una persona se hace mayor; la declaración sigue siendo verdad, tanto para hombres y mujeres. Es imposible de falsificar estas dos cualidades. Muchas mujeres en esas circunstancias comienzan a buscar otra pareja sexual. Un haplotipo (del gr. ἁπλόος, haplóos, 'único, simple') en genética es una combinación de alelos de diferentes locus de un . Los diferentes haplogrupos de ADN-Y identifican a poblaciones genéticas que se encuentran a menudo. Por ello en la búsqueda de estructuras genéticas en poblaciones antiguas, . Como para otros pueblos de mesoamérica, la salida heliacal del conjunto de las En el sur del país los haplogrupos A y D son más frecuentes que B y C. In this review, we discuss the fundamental aspects and the recent progress that could .. de los cromosomas, el resto se asoció con los haplotipos A y D (Cuadro 1). Este hallazgo contrasta con lo reportado en otras poblaciones donde esta. Aceptado el 4 de octubre de Cystic fibrosis CF is an autosomal recessive disorder characterized by chronic pneumopathy, pancreatic insufficiency, elevated sweat chloride levels and male infertility. It is caused by defects in the CF trans membrane conductance regulator CFTR gene, which encodes a protein that functions as a chloride channel. Depending on the effect at the protein level, CFTR mutations can be divided in at least 5 classes. The molecular defects resulting from different mutations in CFTR partially explain the clinical heterogeneity of the disease, suggesting the existence of modifier genes that are involved in modulating the phenotype and severity of the CF. In this review, we discuss the fundamental aspects and the recent progress that could give to the lector, the knowledge to understand the CFTR gene structure, the function of the CFTR protein, how CF mutations disrupt it, its phenotype consequences and finally, the strategies to design new therapies for the disease. Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator. Esta patología es causada por la presencia de mutaciones en el gen CFTR que codifica para un canal de cloro denominado proteína reguladora de la conductancia transmembranal CFTR. Hasta la fecha se han reportado alrededor de 1, mutaciones diferentes, cuya frecuencia varía entre los diversos grupos étnicos. Estas mutaciones condicionan la pérdida total clases I, II y III o parcial clases IV y V de la función de la proteína y causan un defecto en el transporte de electrólitos en la membrana apical de las células epiteliales. Recientemente se ha propuesto que otros genes denominados genes modificadores participan en la gravedad del cuadro clínico. Así, la FQ es una enfermedad genética que resulta en un amplio espectro de manifestaciones clínicas que pueden ir desde muy leves hasta conducir a la muerte durante los primeros meses de vida, por lo que en algunos casos el diagnóstico es sumamente complejo. Proteína reguladora de la conductancia transmembranal de la fibrosis quística. Clasificación de las mutaciones. La pérdida de la función de esta proteína causa un defecto en el transporte de electrólitos en la membrana apical de las células epiteliales alterando la función secretoria en diferentes órganos y chicas en otras poblaciones de ayd adn. Este defecto conduce a la producción de secreciones exocrinas anormalmente viscosas y conlleva a una enfermedad multisistémica y progresiva con expresividad muy variable, la FQ. Inicialmente se manifiesta con tos intermitente que deriva en inflamación crónica provocada por secreciones mucosas espesas e infecciones recurrentes por microorganismos oportunistas, como Pseudomona aeruginosa y Staphylococcus aureus. La afección respiratoria y las infecciones persistentes son las principales causas de muerte chicas en otras poblaciones de ayd adn la primera y la cuarta décadas de la vida. La clasificación de los pacientes se basa en la presencia IP o ausencia SP de esteatorrea secundaria a la mala digestión y mala absorción de las grasas. Estos cambios anatómicos explican la ausencia de espermatozoides durante la eyaculación, a pesar de que en estos pacientes existe una espermatogénesis normal. La FQ tiene un modo de herencia autosómico recesivo, afecta a ambos sexos por igual y su transmisión es horizontal, es decir, generalmente sólo hay individuos afectados en una hermandad. En el chicas en otras poblaciones de ayd adn con FQ las mutaciones se encuentran en ambos alelos del gen CFTR; se les denomina homocigotos cuando éstos portan mutaciones idénticas y heterocigotos compuestos cuando la mutación en cada uno de los alelos es diferente. Una pareja de portadores un alelo afectado y uno normal: Esta proteína funciona como un canal de cloro y por su papel fisiológico se denomina proteína reguladora de la conductancia transmembranal de la FQ o CFTR del inglés "Cystic Fibrosis Transmembrane Conductance Regulator". Se ha propuesto que el NBD1 se fosforila después de una fosforilación parcial del dominio R, lo que permite la apertura del canal, mientras que la fosforilación completa del dominio R, conduce a la fosforilación de NBD2 causando el cierre del canal; de tal manera que el grado de fosforilación del dominio R regula la actividad del canal. Su distribución en el gen no parece ser al azar, ya que se ha detectado una alta frecuencia de mutaciones en ciertos exones como el 4, 7, 11, 17b y En general la naturaleza de las mutaciones es diversa: Existen evidencias que sugieren que la mutación AF fue introducida al Continente Americano por las migraciones provenientes de Europa, ya que la mutación se ha encontrado asociada al mismo haplotipo que en las poblaciones europeas 34 y no se ha detectado en los grupos amerindios estudiados. Estas observaciones hacen suponer que durante la época de la Colonia la frecuencia de esta mutación se haya diluido por la mezcla entre poblaciones españolas y amerindias en las regiones Occidente y Centro, mientras que en el Norte esta mezcla ocurrió en menor proporción chicas en otras poblaciones de ayd adn a que las poblaciones nativas mostraron mayor resistencia y llevaban una vida nómada. En la población mexicana se estudiaron los haplotipos derivados de dos polimorfismos tipo RFLPs: De la combinación de estos polimorfismos se derivaron los siguientes cuatro haplotipos: Los cromosomas con la mutación AF se encontraron asociados con el haplotipo B en Este hallazgo contrasta con lo reportado en otras poblaciones donde esta mutación se ha encontrado asociada casi exclusivamente con el haplotipo B. Las mutaciones poco frecuentes y las desconocidas, así como los alelos normales, se asociaron con mayor frecuencia a los haplotipos A y C. Mientras la mayoría de estos alelos complejos representan sólo una asociación de una mutación con una variación benigna o polimorfismo, hay ejemplos en los cuales la presencia de una segunda mutación en el mismo alelo puede modular el efecto de la primera. Cerca de la mitad de las mutaciones en el gen CFTR que pertenecen a este grupo conducen a la formación de proteínas truncadas y no funcionales. Las dos primeras generalmente causan ausencia total de la proteína. Las mutaciones clasificadas en esta categoría son aquellas que generan proteínas que parecen estar correctamente localizadas en la membrana apical, pero que no funcionan adecuadamente como un canal iónico. En estos casos chicas en otras poblaciones de ayd adn la regulación del canal es adecuada, su conductancia es anormal. Estudios recientes mostraron que algunas mutaciones del dominio R también pertenecen a este grupo. Las proteínas mutadas tienen una actividad normal tanto en regulación como en conductancia; sin embargo, su procesamiento postraduccional es ineficiente. Existe una clara variabilidad en la presencia o gravedad de cada una de las manifestaciones clínicas de la FQ y parece ser que esto, en parte, es la consecuencia de la gran variación de las mutaciones en el gen. En general, los pacientes con IP son homocigotos o heterocigotos compuestos para dos mutaciones graves, mientras que los pacientes con SP son homocigotos o heterocigotos compuestos con al menos una mutación con función residual. Como en todas las enfermedades recesivas, las mutaciones leves son dominantes sobre las graves. Una característica clínica frecuente en los pacientes masculinos con FQ es la azoospermia obstructiva y la ausencia bilateral congénita de conductos deferentes CBAVD. Así, la presencia de las diferentes mutaciones en CFTR explica sólo parcialmente la heterogeneidad clínica de la FQ, por lo que se ha propuesto la chicas en otras poblaciones de ayd adn de genes modificadores, que aunque no participan en la etiología de la enfermedad, tienen un gran impacto en la gravedad de las manifestaciones clínicas. En esta enfermedad, la gravedad de la afectación pulmonar y la susceptibilidad a infecciones por microorganismos oportunistas puede estar modificada por diversos genes que participan en la respuesta inmune, tales como: Se ha documentado que la distribución y frecuencia de las mutaciones varía ampliamente dependiendo del origen étnico de cada población; 33,72 de hecho en poblaciones mestizas como la nuestra se observa una gran variación de las mutaciones, incluso algunas de ellas se han encontrado en una sola familia. Cuando se presenta íleo meconial u obstrucción del intestino delgado, es necesario realizar una cirugía correctiva. Sin embargo, dentro de las principales limitantes de este manejo se encuentran la escasez de los donadores, complicaciones tales como síndrome de bronquiolitis obliterante, infecciones o insuficiencia respiratoria, las cuales aunadas al régimen inmunosupresor posterior al trasplante, se asocian con una elevada tasa de mortalidad. Lo anterior y los altos costos de este procedimiento ponen este tipo de tratamiento fuera del alcance de la mayoría de los pacientes, principalmente en países como el nuestro. Hasta la fecha no existe un tratamiento definitivo para la FQ; sin embargo, el conocimiento de las bases moleculares de su fisiopatología ha permitido diseñar nuevas estrategias para intentar restablecer la función de la proteína. Administración directa de la proteína CFTR silvestre. En modelos animales se ha logrado corregir el defecto en el transporte iónico introduciendo una proteína CFTR recombinante funcionalmente activa al epitelio nasal de ratones con el gen de fibrosis quística mutado, sin embargo, este efecto es transitorio. Inducción de la maduración de la proteína CFTR imitante. 10 Países con las Mujeres mas Bellas del Mundo - Los mejores Top 10Esta estrategia se basa en facilitar la liberación de proteínas mutadas retenidas en el RE, como la AF, para su posterior procesamiento en el aparato de Golgi AG y su ubicación en la membrana apical. En este mismo sentido, recientemente Eagan, et al. Inducción de la fosforilación de la CFTR imitante. La terapia génica consiste en introducir un gen capaz de expresarse dentro de la célula y suplir la función de la chicas en otras poblaciones de ayd adn alterada y resulta particularmente atractiva para las enfermedades monogénicas que actualmente no tienen opciones de tratamiento definitivo. Desde los primeros ensayos de terapia génica se han evaluado numerosos vectores virales y no virales para introducir el cDNA de CFTR a las vías respiratorias. A lo largo de esta revisión se discuten los grandes avances en el conocimiento de la FQ, una de las enfermedades monogénicas que ha servido de prototipo para el entendimiento de la fisiopatología de otras enfermedades mendelianas. El conocimiento obtenido de la investigación en FQ sienta las bases para el entendimiento molecular y el tratamiento de otras enfermedades monogénicas. The metabolic and molecular bases of inherited disease, ed. Fibrosis quística en México. Bol Med Hosp Infant Mex ; 5: Pediatr Rev ; 2: An electron microscopic study of eccrine sweat glands in patients with cystic fibrosis of the pancreas. J Pediatr ; The pathology of pulmonary air cysts in cystic fibrosis. Relation to radiologic findings and history of pneumothorax. Hum Pathol ; Therapeutic challenge in cystic fibrosis children. Eur J Endocrinol ; Demineralization in cystic fibrosis. Am J Dis Child ; Vitamin K in cystic fibrosis. J R Soc Med ; Cystic fibrosis of the pancreas and its relationship to celiac disease: Clinical and pathologic study. 10 Países con las Mujeres mas Bellas del Mundo - Los mejores Top 10Symptomatic hepatic disease in cystic fibrosis: Effect of meconium ileus on the clinical prognosis of patients with cystic fibrosis. Braz J Med Biol Res ; Cystic fibrosis as a cause of infertility. Reprod Biol ; 2: Diagnóstico molecular de las enfermedades hereditarias. Genética molecular de la enfermedad. Ed JP Luna, E. Instituto Politécnico Nacional ; 2: Cystic fibrosis locus defined by a genetically linked polymorphic DNA marker. Identification of the cystic fibrosis gene: Adv Exp Med Biol ; Characterization of the promoter region of the cystic fibrosis transmembrane conductance regulator gene. J Biol Chem ; Hum Mol Genet ; 7: Zielenski J, Tsui LC. Genotypic and phenotypic variations. Una tercera en forma de T y decorada con hileras de calaveras humanas esculpidas en bajorrelieve. Este tipo de plataformas han sido comunes en el centro de México. Enormes columnas y balaustradas esculpidas para representar serpientes emplumadas, flanqueando las puertas y escalinatas. Todos estos rasgos arquitectónicos y escultóricos eran ajenos a los mayas y estaban claramente duplicados en los sitios de la Cuenca de México, por lo que las primeras hipótesis se formularon con la imagen de unos intrusos belicosos provenientes del altiplano mexicano quienes habían tomado el control de la ciudad. Estudio de ADN mitocondrial importante papel de los itzaes un pueblo que transformó la ciudad de Chichén en una poderosa capital muy semejante a Tula, en el altiplano mexicano, asentamiento donde se ha recuperado información estilística y cronológica que permiten proponerlo como el origen del mencionado estilo. Obviamente, los paralelismos no se limitan a la arquitectura; se extienden a numerosas expresiones culturales como los mitos, los relatos históricos, los artefactos, la pintura mural y, especialmente, la escultura. También abundan las pilastras, las banquetas, los tableros y otros elementos arquitectónicos decorados con bajorrelieves alusivos a la guerra y el sacrificio: Estudio de ADN mitocondrial se les atribuyen diversas filiaciones étnicas: Este mismo autor identifica a los itzaes como los mercaderes putunes, quienes se habrían asentado en Chichén en el siglo X. Posibilitando que tiempo después se asentaran en la ciudad los seguidores de su aliado Quetzalcóatl. Hoy en día se considera que las sociedades mayas siempre participaron en una intensa red de relaciones con el resto de Mesoamérica. Los vínculos pudieron potenciarse en el siglo IX, dando a los mayas una concepción cosmopolita del mundo. Esta autora sostiene que grupos humanos de la Cultura Chalchihuites dieron origen, junto a los nonoalcas, a la tradición tolteca. Hacen también una reflexión sobre la manera en que se ha abordado el tema: Estudio de ADN mitocondrial Las fuentes escritas de muy diversas regiones aluden continuamente a migraciones, asentamientos y conquistas de grupos extraños; también hay en ellas coincidencias de personajes y símbolos religiosos y de pasajes míticos. Los arqueólogos no han desarrollado técnicas suficientemente complejas para detectar los muy diferentes flujos de hombres e ideas que existieron en Mesoamérica. Fue ésta la posición de Thompson, quien identificó a este pueblo con los putunes o chontales de la costa de Tabasco y Campeche Thompson, Arnauld y Michelet también atribuyen una misma causa a procesos sucedidos en distintas regiones de mesoamérica. Demuestran que en los relatos indígenas de las migraciones tarasca y quiche existe un trasfondo de innovación sociopolítica radical que no debe explicarse necesariamente con invasiones Arnauld y Michelet, Por supuesto, la nueva interpretación religiosa no contó con una aceptación universal: Como en diversos movimientos políticos mesoamericanos, los innovadores apoyaron su concepción de dominio y control en un complejo mitológico y ritual derivado de tradiciones religiosas milenarias, sólo que bajo una interpretación novedosa que cumplía funciones políticas en su momento. Si bien el flujo de las ideas no necesariamente implica el desplazamiento de grandes grupos poblacionales, sí contribuye al estrechamiento de lazos entre las regiones que comparten ese mismo sistema. Estudio de ADN mitocondrial 2. Marco teórico En chicas en otras poblaciones de ayd adn actualidad, los aportes significativos de los estudios interdisciplinarios en antropología surgen de una metodología enmarcada en una compleja urdimbre de teorías -algunas veces disímbolas- las chicas en otras poblaciones de ayd adn van adquiriendo presencia en el modo en que se estudia un fenómeno. Para Morinla antropología se va complejizando al romper con la visión simplista del ser humano. Plantea entonces un campo de estudio propiamente antropológico con base en las interacciones entre cuatro polos sistémicos complementarios, competitivos y antagónicos: En él suelen converger la arqueología, la historia, la antropología cultural, la genética, la biología molecular y la antropología física. Todas estas teorías son indispensables para un óptimo desarrollo de la investigación. Un aspecto relevante para los procesualistas es la noción de variabilidad, es decir, la intelección de los materiales arqueológicos en términos estadísticos Johnson, Desde entonces, numerosas investigaciones han dado cuenta de las posibilidades que ofrece el ADN antiguo, y con ellas ha crecido el interés de los arqueólogos por el estudio de la genética tanto de plantas y animales pretéritos, como del mismo ser humano, constituyéndose un campo de investigación arqueométrica conocido como arqueología biomolecular el cual no solamente contempla la investigación de ADN fósil, sino también de las proteínas, lípidos y carbohidratos presentes en los vestigios residuales Brown y Brown, La información genética fue contrastada con la información arqueológica, paleoantropológica y disponible. El equipo de genetistas juzgó relevante incorporar discusiones breves sobre ecología, arqueología, historia, lingüística y paleoantropología. Un poco después de los estudios presentados por Cavalli-Sforza, el estudio de los marcadores del ADNmt tomó relevancia en los estudios sobre evolución y genética de poblaciones, pues debido a sus características, es factible su recuperación del registro fósil Krings et al, Estudio de ADN mitocondrial Ahora bien, identificar poblaciones biológicas a partir de la variación existente en sitios específicos, implica conocer cómo es el mecanismo de fijación de los cambios. Los agentes que cambian las frecuencias alélicas o génicas de las poblaciones, o sea los factores de evolución, son la mutación, la deriva genética, la migración y la selección natural Barbadilla, La mutación es la fuente original de cualquier variación genética. Una mutación es un cambio estable y heredable en el material genético: Sin embargo, la mutación no es suficiente para generar cambios evolutivos: Estudio de ADN mitocondrial los individuos de la especie. De hecho, a través de la teoría neutral de chicas en otras poblaciones de ayd adn evolución se pudo observar que la mayoría de las mutaciones no tienen una función adaptativa. En Moo Kimura y su equipo reportaron una gran variabilidad que no podía ser justificada del todo por efectos de la selección natural y estipularon que la mayor parte de la variación a nivel molecular ocurre de manera aleatoria y no tiene importancia adaptativa Kimura, En cada generación se produce un sorteo de genes durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos que se conoce como deriva genética. La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos ejemplares de cada gen. Los gametos de estos organismos portan sólo uno de los dos ejemplares alelos de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar, por lo que la formación de gametos y su consiguiente unión para formar los huevos de la siguiente generación sólo puede describirse como un proceso probabilístico. Cuando el tamaño de la población se reduce en una generación, se produce un fenómeno llamado cuello de botella. Esto significa que el resultado de la deriva —y especialmente de los cuellos de botella- suele ser la pérdida de variabilidad genética Barbadilla, Estudio de ADN mitocondrial un locus determinado, sino las frecuencias de los haplogrupos en una población. Esto es de vital importancia en el estudio de los desplazamientos poblacionales humanos, pues al no haber recombinación, podemos estudiar diacrónicamente las fluctuaciones en la frecuencia de los haplogrupos en una o varias poblaciones. La deriva génica tiene su contraparte: Sin flujo génico, las poblaciones se aíslan de tal suerte que a largo plazo ocurre la especiación. Si en una población de organismos se dan estas tres condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composición genética de la población por selección natural. La deriva génica puede ser instigada por epidemias, guerras y desastres naturales v. Lucchetti, ; Moral, ; Varela et al, Dichas frecuencias son un aporte significativo en antropología genética pues como vimos en el capítulo anterior, la estructura de sus frecuencias haplotípicas es representativa. Tal es el caso del ADN mitocondrial. En otras palabras, los polimorfismos diagnósticos de cada haplogrupo mitocondrial humano indican una población biológica específica, permitiéndonos estudiar la diversidad poblacional tanto en términos evolutivos como en términos de discriminación de grupos poblacionales, objetivo principal de nuestro estudio. Por eso los dendrogramas son ideales cuando queremos ver relaciones de ancestría. La caracterización de los diferentes grupos poblacionales que componen una especie, se hace a través del estudio de los polimorfismos presentes en regiones determinadas de una molécula haploide, es decir, que no esté sujeta a recombinación. Tal es el caso del ADN mitocondrial y del cromosoma Y. La estructura de las poblaciones consiste en dos partes distintas pero interrelacionadas: Wright, pionero de la teoría de la genética de poblaciones, se interesó en la estructura poblacional y su rol en la evolución. Estudio de ADN mitocondrial información se elaboran los modelos bioestadísticos que nos permiten apoyar o descartar una hipótesis. Las mitocondrias se desarrollan y funcionan con total independencia del resto de los componentes celulares. Sin embargo, la información genética de la mitocondria se mantuvo separada, por ese motivo el ADNmt es una molécula haploide de segregación matrilineal en bloque. Es decir, lo hereda la madre a sus hijos e hijas sin que haya recombinación con la información genética del padre, pues las mitocondrias del espermatozoide se ubican en el flagelo, el cual se pierde al momento de la fecundación Ingman y Gyllensten, Arreglo genómico específico ubicado en cada una de las mitocondrias Tomado de Merchant Larios, Esto facilita la identificación de diferencias genéticas generacionales entre poblaciones, resultando de gran utilidad en estudios sobre variabilidad poblacional y migraciones, aspectos importantes en los estudios de antropología genética. El resto del genoma es no codificante Anderson y Bankier, Las regiones codificantes se dividen en dos tipos: En lo relativo a genética de poblaciones, el contar con la secuencia total de esta pequeña chicas en otras poblaciones de ayd adn permitió la identificación de rasgos genéticos divergentes en sitios específicos de la secuencia en relativamente poco tiempo. Por otra parte, la principal región no codificante es la Región Control o D-loop 7 de aproximadamente 1, pb de longitud la cual contiene elementos reguladores de la replicación y transcripción del genoma. Los flancos de esta región presentan una alta tasa de variabilidad8 Pakendorf chicas en otras poblaciones de ayd adn Stoneking, Hay una tercera región HVS3 de a aunque se emplea poco para estos estudios. Cuando estos polimorfismos son presentados por varios individuos, se convierten en referente o marcador poblacional. Ahora bien, al interior del haplogrupo también existe variabilidad. Chicas en otras poblaciones de ayd adn variabilidad al interior de los grandes linajes mitocondriales es enorme, por lo que los estudios de genética de poblaciones en la región, nos permiten identificar desplazamientos poblacionales y por ende, reconstruir la historia biológica de los grupos humanos americanos Achilli et al, Estudio de ADN mitocondrial La identificación de los polimorfismos diagnósticos de estos linajes fundadores constituye uno de los principales factores de discriminación poblacional en el caso de trabajos realizados con muestras antiguas mesoamericanas. En el caso de las muestras americanas, se pudo observar una variabilidad mucho menor, pues sólo se presentaron 68 sitios polimórficos que permitieron definir claramente 50 haplotipos. Cada linaje presenta un polimorfismo característico. A esto se le denomina ganancia del sitio de restricción. Este polimorfismo es identificable por la ganancia del sitio de restricción de la enzima Hinc II. A esto se le llama pérdida del sitio de restricción, y es identificado por la enzima Alu I Torroni et al, Localización de los polimorfismos diagnósticos de los haplogrupos americanos. En México existe una predominancia del haplogrupo A, seguido del B. Los haplogrupos C y D son poco frecuentes. En el presente trabajo emplearemos el vocablo equivalente en español. Este debate tiene como punto de partida las conclusiones de Torroni, pues para él son cuatro los movimientos migratorios, chicas en otras poblaciones de ayd adn que advierte homogeneidad lingüística en los haplotipos mitocondriales Torroni et al, Por el contrario, para los equipos encabezados por Andrew Merriwether y Satoshi Horailos cuatro linajes fundadores fueron divergiendo conforme avanzaban por el estrecho de Bering, pues observaron una amplia variedad haplotípica y chicas en otras poblaciones de ayd adn tiempo relativamente corto de divergencia. La distribución de los haplogrupos en el continente muestra, en términos generales, que el haplogrupo A tiende a focalizarse en América Septentrional, mientras que el haplogrupo B lo hace en el Cono Sur. Como resultado observaron en su universo una temprana diferenciación biológica que se va dando en forma paralela a una diferenciación lingüística. Por ejemplo, observan que los californios yutoaztecanos se aglutinan con los pima del Suroeste norteamericano en el Grupo IV haplogrupos B y C de la clasificación propuesta por ellos. En consecuencia asumen que en Centroamérica debe haber una restricción en el flujo génico. Muchos grupos de investigación se sumaron a la novedosa propuesta de Lorenz y Smith, de modo que a la fecha, se tiene un panorama general bien definido de las poblaciones nativas americanas, el cual es glosado por Theodore Schurr de la siguiente manera: Sin embargo, todos los chicas en otras poblaciones de ayd adn de investigación han encontrado los cuatro haplogrupos distribuidos en todo el continente. Estudio de ADN mitocondrial Respecto a México, los reportes sobre variabilidad poblacional con marcadores del ADNmt han sido del interés chicas en otras poblaciones de ayd adn los investigadores desde hace por lo menos dos décadas. De ahí que pese a encontrar poca variabilidad respecto a los haplogrupos representados en una región, es en las frecuencias de dichas estructuras, las cuales han variado a lo largo el tiempo- donde podemos encontrar elementos para la interpretación de nuestros propios datos. Estudio de ADN mitocondrial La genética de poblaciones en los estudios antropológicos El estudio de los marcadores del ADNmt tomó relevancia en los estudios sobre evolución y genética de poblaciones, pues debido a sus características, es factible su recuperación del registro fósil, permitiendo incluso rastrear las divergencias presentadas entre las poblaciones actuales y restos de ejemplares neanderthal Krings et al, L corresponde al macro-haplogrupo ancestral africano. Merriwether et al, Respecto a las poblaciones antiguas, las frecuencias se comportan de modo similar: En los resultados que adelante presentaremos, las frecuencias se sujetan a este esquema: Estudio de ADN mitocondrial Los materiales y los métodos: Si chicas en otras poblaciones de ayd adn el ADN no es un ecofacto, sí deben tomarse en cuenta estas recomendaciones, pues se trata de información sobre la ancestría biológica de un individuo presente en el registro arqueológico. Tal diversidad tiene un origen multicausal por la compleja interacción que ocurre entre un amplio rango de variables, tanto de los huesos como del ambiente. Los factores que determinan la preservación son de índole física, química y biológica: Estudio de ADN mitocondrial arqueométrica de un material ibid, En los procesos diagenéticos es mayor la incidencia del factor ambiental que del cronológico. Por otra parte, Isabelle B. Es decir, consideran al microambiente de la matriz continente el factor de mayor incidencia en la conservación de restos arqueológicos. Por ejemplo, los ambientes anaerobios inhiben el desarrollo de microorganismos en tanto que los afluentes de temporal parecen perjudiciales para la estructura del hueso. Otro punto importante a ser considerado durante el muestreo, es la esterilidad de la muestra, es decir, que se encuentre libre de ADN exógeno humano. Estudio de ADN mitocondrial primordial considerar dichos agentes en la evaluación de las posibilidades de explotación arqueométrica de un material Zeitoun et al, En este apartado desarrollaremos los criterios de evaluación que utilizamos para seleccionar el material arqueológico empleado en el presente estudio. Para ello retomamos el esquema planteado por Eva Leticia Brito Benítez Mencionaremos en términos generales sus mecanismos de acción y cómo es que éstos afectan la conservación del material genético. Estudio de ADN mitocondrial molécula: Este hallazgo los llevó a plantear la tafonomía y la temperatura como factores que deben tomarse en cuenta al momento de evaluar el estado de conservación del ADN. Así, probablemente se favorece la conservación de fragmentos de material genético en zonas del hueso físicamente inaccesibles para las ADNsas microbianas. En hueso fresco obtuvo entre 3 y 5. A través de la lectura de estas hipótesis, podemos concluir que son dos los factores determinantes en la conservación del ADN fósil. Representatividad del corpus muestral La selección de las muestras corrió a cargo de la Dra. Abigail Meza Peñaloza, quien optó por recuperar el 5to metatarso izquierdo a fin de evitar la duplicación de muestras de un mismo individuo. Cabe mencionar que la investigación de este depósito es encabezada por la Dra. Dicho proyecto de investigación, responde a los siguientes objetivos: Esta es la que corresponde a nuestra investigación, donde identificaremos haplogrupos y polimorfismos diagnósticos de haplotipos en región conservada a través de reacciones de restricción RFLPs. Cabe señalar que si bien la extracción es de ADN total, aquel de origen vegetal, animal o microbiano no representa un riesgo de contaminación en la amplificación, ya que se emplean iniciadores primers específicos para Homo sapiens. En consecuencia, dos chicas en otras poblaciones de ayd adn las principales fuentes de contaminación potencial con ADN exógeno: Para este caso en particular, tuvimos en cuenta que casi la totalidad de las muestras proviene de una excavación realizada en ; en esa época los estudios arqueomoleculares recién comenzaban. En este sentido, optamos por seleccionar falanges. Extracción de ADN La representatividad del corpus muestral también tiene que ver con la fidelidad de los resultados. Existen criterios de autenticidad Cooper y Poinar, ; Gilbert et al, Utilizar controles positivos y chicas en otras poblaciones de ayd adn en la extracción y en la amplificación del PCR. Replicar independientemente los experimentos en otros laboratorios de investigación. Duplicar los experimentos, en distintos momentos. La clonación de ADN amplificado y no amplificado permite medir la degradación inicial, la posible contaminación y la unión de los primers en la PCR. Estudio de ADN mitocondrial ser interpretados con precaución. Antes de procesar la muestra deben eliminarse los rastros de ADN exógeno que ésta pudiera contener en sus superficies. Guantes y cubrebocas 3. Se emplea un fragmento de hueso que esté bien conservado preferentemente tejido compacto 4. Administración de suplementos con vitamina A para mujeres en el período pospartoEmpleamos una herramienta rotatoria multifuncional dremmel para cortar las piezas con discos de acero, uno por cada pieza. Al terminar el corte, la herramienta era sometida a rocío de una solución de hipoclorito de sodio NaClO2 comercial al 0. Finalmente se embala la pieza en chicas en otras poblaciones de ayd adn bolsa de papel encerado, debidamente rotulada. Antes de empezar debemos eliminar el ADN exógeno usando una solución de cloro para limpiar todas las superficies puertas, campana de extracción, mesa, banco. Antes de extraer, chicas en otras poblaciones de ayd adn deja por espacio de 1 hora en radiación con luz UV. En este momento ya deben estar dentro todos los materiales que van a ser empleados en el proceso de lijado y molienda. La muestra se preparara así: Dentro de una caja de Petri, se coloca un papel filtro redondo: Se lija el hueso con una solución de agua y jabón neutro. Una vez eliminadas las manchas superficiales, se enjuaga con agua destilada. Se coloca el hueso en cloro por 2 segundos. Se enjuaga con agua bidestilada. Se enjuaga con alcohol 6. Se pasa a un mortero, donde buscaremos reducirlo a polvo. La recuperación de ADN antiguo es complicada debido a la degradación sufrida durante el tiempo de enterramiento, sin embargo, en el caso de la colección por nosotros estudiada el método de extracción por columnas de matriz de lisis adaptado por Aguirre Samudio et al nos dio un buen resultado en nuestras amplificaciones, secuenciaciones y restricciones. Se colocan mg del polvo en el tubo matriz de lisis. Se añade a los tubos: Estudio de ADN mitocondrial 5. Centrifugar la muestra a 14, g por 5 minutos. Transferir sobrenadante a un tubo eppendorf de 1. Transferir a una columna de purificación. Preparar una mezcla de: Añadir la mezcla a la columna, diluir el precipitado y centrifugar a 14, por 1 minuto. Descartar el remanente y volver a centrifugar por 2 minutos para terminar de secar Selección del segmento a estudiar: Por las características que hemos enumerado, la mayoría de los estudios en poblaciones antiguas se han hecho buscando los marcadores de mitocondrial. Sin embargo, esto generalmente no es posible con restos óseos antiguos debido a sus condiciones de conservación. En los estudios con ADN antiguo, dependiendo del estado de conservación del material arqueológico, la longitud de los fragmentos recuperados oscila entre los y pb v. Pääbo,suficiente para buscar en ellos las pequeñas secuencias polimórficas diagnósticas de cada haplogrupo. A su vez, cada agrupación de haplotipos relacionados entre sí por una serie de polimorfismos compartidos, constituye un haplogrupo. Cann et al, En términos muy generales, podemos describir el proceso así: Desde finales de la década dela PCR ha sido una herramienta importante en los estudios chicas en otras poblaciones de ayd adn. El material que se emplea en ello debe estar asimismo esterilizado. Buscamos un amplificado de pb del segmento donde se ubica el polimorfismo característico del haplogrupo A. El protocolo de amplificación que empleamos es el contenido en el Cuadro 1 y se basa en el de Aguirre Samudio para ADNa. Estudio de ADN mitocondrial Para su correcto funcionamiento, la polimerasa requiere de ciertos cofactores. Por esta razón añadimos 0. En el mismo sentido, adicionamos 1. El mecanismo es sencillo, la determinación de polimorfismos por RFLPs emplea enzimas de restricción que pueden reconocer una secuencia de nucleótidos de entre 4 y 12 pares de bases, y romper los enlaces fosfodiéster de la doble cadena en un punto específico llamado sitio de restricción o sitio de corte. Por medio de la restricción es posible la identificación de polimorfismos en una secuencia dada Bolívar Zapata, Tomemos por ejemplo el polimorfismo característico del haplogrupo mitocondrial A: En nuestro caso sólo el Haplogrupo B presenta la supresión de 9 pb. A continuación pondremos un ejemplo respecto a algunas de las muestras Fig. Estudio de ADN mitocondrial Figura 7. La enzima detecta el polimorfismo del haplogrupo A. La deleción es característica del haplogrupo B Foto: Estudio de ADN mitocondrial Figura 8. La primer enzima digiere el polimorfismo del haplogrupo C y la segunda no digiere si la muestra es haplogrupo D Foto: Estudio de ADN mitocondrial Se trabajaron un total de 16 muestras, cuatro por cada grupo etario. Las muestras que fueron óptimas para obtener RFLPs fueron 11, cuyos resultados se muestran a continuación. Las frecuencias haplotípicas las observamos por haplogrupo Cuadro 5 y Fig. Estudio de ADN mitocondrial Distribución de frecuencias por haplogrupo 1. Distribución de frecuencias por haplogrupo. Estudio de ADN mitocondrial 4. Esto es un método que calcula la distancia a través del agrupamiento combinado de dos grupos para todas las variables y casos; el centroide resultante es una combinación ponderada de ambos dos grupos. Como variable suplementaria empleamos el Haplogrupo C, pues es el grupo externo que define la muestra. Para ello realizamos 15 estructuras diferentes, para recuperar tres modelos consistentes. Esto significa que al reducirse el tamaño efectivo de la población, estos sistemas genéticos quedan susceptibles a los efectos de la deriva genética debido a los cambios aleatorios en las frecuencias haplotípicas de una generación a otra, lo que a su vez acelera la diferenciación entre poblaciones. Estudio de ADN mitocondrial Las formas de organización social, política y territorial, así como el comercio, son importantes factores involucrados que pueden verse reflejados en la variabilidad poblacional. Para abordar estos aspectos en la sociedad maya, nos basaremos principalmente en la amplia revisión sobre las sociedades mayas hecha por Benavides Castillo en el compilado Historia del México Antiguo Benavides Castillo, b, a. Las familias extensas y su reconocimiento de un mismo vínculo de parentesco terminaron en la conformación de linajes. Estos linajes parecen haber tenido una tendencia patrilineal y patrilocal, si bien la descendencia por línea materna complementaba los lazos de parentesco. Estos sectores populares constan de numerosas unidades habitacionales. Los campesinos practicaban la caza, la pesca y la recolección. Una segunda clase social incluía los especialistas de tiempo completo, circunstancia chicas en otras poblaciones de ayd adn les separaba chicas en otras poblaciones de ayd adn campesinado al tiempo que les facilitaba su cercanía al grupo en el poder. El corazón del asentamiento era ocupado por la clase rectora, es decir, la nobleza que argüía un parentesco con las divinidades para legitimarse. Esta situación se ha inferido de las excavaciones en unidades habitacionales, de representaciones de personajes y de documentos coloniales. Estos estudios se hicieron desde dos perspectivas complementarias: Estudio de ADN mitocondrial incluso la tumba de los antepasadosubicado en uno de los lados del patio o al centro de éste Benavides Castillo, a: Es oportuno señalar que trabajar con el linaje paterno, identificable a través de los marcadores del cromosoma Y, no fue posible en esta colección debido a las condiciones de degradación del ADN. Los mayas preveían estas contingencias a través de la cooperación y la ayuda de la familia extensa, un grupo de varones parientes consanguíneos entre sí que junto con sus mujeres e hijas solteras funcionaban como unidad económica cooperativa. La unidad promedio era pequeña: Puesto que no había interdependencia económica entre las distintas ciudades y aldeas, el comercio interno no podía vincularse al intercambio de bienes especializados En esto tiene un papel preponderante la similitud ecológica del entorno, la cual determinó la reducida especialización productiva. Pese a ello, como hemos visto, existió un grupo especializado de mercaderes profesionales Pplom equivalentes a los pochteca del altiplano mexicano, dedicados a las grandes travesías del comercio de bienes suntuarios. Entre los mayas existió un comercio interno y externo muy desarrollado. Entre los bienes de comercio estaban el jade, el cacao, la sal y la obsidiana. |